Закон «выживания сильнейшего» отменяется? Почему редкость так распространена в экосистемах

С одной стороны, мы наблюдаем в природе огромное разнообразие форм жизни. В одной капле морской воды могут сосуществовать тысячи видов фитопланктона, а на одном гектаре тропического леса — сотни видов деревьев. С другой стороны, классические математические модели предсказывают, что такое сосуществование невозможно.

Согласно принципу конкурентного исключения (закон Гаузе), если два вида претендуют на один и тот же ресурс, один из них неизбежно вытеснит другого. В конечном итоге в любой стабильной экосистеме должен остаться один супер-вид, который использует ресурсы эффективнее остальных. Однако в реальности этого не происходит. Экосистемы насыщены редкими видами, которые не вымирают, но и не становятся доминирующими.

Новое исследование, проведенное учеными из Института эволюционной биологии Макса Планка и опубликованное в журнале Ecology Letters, предлагает решение этой загадки. Авторы работы, используя сложные методы стохастического моделирования, доказали неинтуитивный факт: переменчивость окружающей среды, которую принято считать фактором поддержки разнообразия, на самом деле стремится его уничтожить. Чтобы экосистема выжила, ей необходимы жесткие механизмы противодействия хаосу.

Крах интуитивной гипотезы

Долгое время в экологии доминировала гипотеза о том, что колебания условий среды способствуют сохранению видов. Логика была следующей: если условия постоянно меняются (то сухо, то влажно; то жарко, то холодно), ни один вид не может удерживать преимущество достаточно долго, чтобы полностью вытеснить конкурентов. Лидерство постоянно переходит от одного вида к другому, что позволяет всем оставаться на плаву.

Группа исследователей под руководством Эмиля Маллмина проверила эту гипотезу математически и пришла к противоположному выводу. Они построили модель, в которой скорость роста каждого вида зависела от случайных колебаний среды (так называемого экологического шума).

Результаты моделирования показали, что в системе, управляемой только случайными колебаниями, сосуществование является лишь временным состоянием. Даже если все виды в среднем имеют одинаковую приспособленность к среде, случайные флуктуации неизбежно ведут к вымиранию. Система стремится к состоянию, где один вид захватывает все ресурсы, а остальные исчезают.

Этот процесс авторы назвали стохастическим исключением. Его механизм связан с уязвимостью малых популяций. Когда численность вида велика, случайное ухудшение условий лишь немного сокращает его популяцию. Но когда вид редок, то же самое случайное колебание может опустить его численность до нуля. Поскольку ноль — это точка невозврата (вид вымирает), случайные колебания действуют как фильтр, который методично удаляет редкие виды из экосистемы. Время, необходимое для полной потери разнообразия, оказалось логарифмически зависимым от начального числа видов и обратно пропорциональным силе внешнего шума. Чем агрессивнее меняется среда, тем быстрее происходит коллапс.

Феномен «липкости редкости»

Исследование глубоко анализирует проблему, которую экологи называют «распространенность редкости». В любом богатом сообществе подавляющее большинство видов представлено малым числом особей.

Модель Маллмина объясняет это через динамику флуктуаций. Когда вид теряет численность из-за неудачного стечения обстоятельств, он попадает в зону риска. Математика процесса такова, что выбраться из состояния редкости обратно в доминанты гораздо сложнее, чем стать редким. Это явление в научной литературе получило название «липкость»: редкость действует как ловушка.

Без дополнительных стабилизирующих факторов стохастическая динамика приводит к тому, что распределение видов по численности принимает форму степенного закона. Это означает экстремальное неравенство: один-два вида контролируют почти всю экосистему, а длинный хвост из редких видов стремительно сокращается, пока они не исчезнут полностью.

Два механизма спасения: буферизация и стабилизация

Если естественная динамика хаотичной среды ведет к упрощению и вымиранию, что удерживает сложные экосистемы (например, коралловые рифы или тропические леса) от распада? Исследователи выделили и математически описали два критических процесса, которые действуют как тормоза для стохастического исключения.

1. Стабилизация

Этот механизм основан на внутривидовой конкуренции. В биологии часто встречается ситуация, когда представители одного вида конкурируют друг с другом острее, чем с представителями других видов. Это может быть связано с тем, что они используют абсолютно идентичные ресурсы, или с тем, что специфические паразиты и болезни быстрее распространяются в плотной популяции одного вида.

Математически это выражается через параметр самоограничения. Когда численность вида растет, скорость его роста замедляется непропорционально быстро. Это не дает победителю захватить все пространство. Стабилизация создает своего рода потолок для доминантов, оставляя ресурсы свободными для других участников системы.

2. Буферизация

Этот механизм связан с пространственной структурой популяций и иммиграцией. В природе сообщества редко бывают полностью изолированными. Обычно они представляют собой сеть локальных участков, между которыми происходит обмен особями.

Если в одном конкретном месте вид случайно вымирает, приток новых особей из соседних участков (иммиграция) позволяет восстановить популяцию. Иммиграция устанавливает жесткую нижнюю планку для численности: популяция не может упасть до нуля, пока существует внешний приток. Это превращает временное исчезновение в обратимый процесс.

Универсальный закон распределения видов

Одним из главных достижений работы является создание единой теоретической базы для описания структуры экологических сообществ. Экологи десятилетиями собирают данные о том, как распределена численность видов в разных экосистемах, и строят графики — распределения обилия видов.

В зависимости от типа экосистемы, эти графики могут выглядеть по-разному. В одних случаях они напоминают плавную колоколообразную кривую (логнормальное распределение), в других — резкий спад (степенной закон). До сих пор не существовало единой модели, которая объясняла бы переходы между этими состояниями.

Авторы исследования вывели обобщенное обратное гауссовское распределение, которое описывает структуру сообщества как функцию от двух параметров: силы стабилизации и силы буферизации.

• Зона исключения: если и стабилизация, и буферизация слабы, система находится в режиме свободного падения. График численности имеет вид степенной функции. Это сигнал о том, что экосистема нестабильна и теряет виды.
• Зона стабилизации: если сильно внутривидовое ограничение, график трансформируется в гамма-распределение. Разрыв между массовыми и редкими видами сокращается, сообщество становится более выровненным.
• Зона буферизации и стабилизации: когда работают оба механизма, распределение становится логнормальным. Это состояние характерно для зрелых, устойчивых экосистем с высоким биоразнообразием.

Так что форма графика численности видов является не просто статистической характеристикой, а индикатором процессов, протекающих внутри системы. Глядя на кривизну распределения, ученые теперь могут оценить, какой именно механизм удерживает сообщество от распада — внутреннее самоограничение конкурентов или внешний приток мигрантов.

Значение для понимания природы

Традиционно считалось, что нейтральные процессы (случайное рождение и смерть, случайные миграции) являются достаточным объяснением биоразнообразия. Новая модель показывает, что это не так.

Случайность в условиях ограниченных ресурсов — это разрушительная сила. Для поддержания жизни необходимы детерминированные (неслучайные) процессы, которые ограничивают рост сильных и поддерживают слабых.

Это открытие позволяет прогнозировать последствия вмешательства человека в природу с математической точностью.

Рассмотрим пример фрагментации лесов. Когда человеческая деятельность разбивает единый лесной массив на изолированные островки, механизм иммиграции (буферизации) отключается. Согласно модели Маллмина, даже если внутри этих островков условия остаются идеальными, само прекращение потока миграции переводит систему из стабильного режима в режим стохастического исключения. В результате начинается ускоренное вымирание редких видов, которое невозможно остановить, просто охраняя территорию. Без восстановления связности между участками (то есть без включения механизма буферизации) экосистема математически обречена на деградацию до состояния монодоминантности.

Работа показывает, что биоразнообразие — это динамический процесс постоянного противодействия хаосу. И инструменты для анализа этого процесса лежат на стыке биологии, теории вероятностей и физики сложных систем.

Источник:https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ele.70333