Природа изобрела сложный глаз дважды: почему глаза людей и осьминогов устроены абсолютно по-разному

Позвоночные животные и головоногие моллюски представляют собой два эволюционных пути, которые разошлись в глубокой древности. Их последний общий предок не обладал даже зачатками органов зрения. Несмотря на это, сегодня мы видим удивительный феномен: и рыбы, и кальмары смотрят на мир сквозь практически идентичные оптические системы. В обоих случаях глаз оснащен круглым зрачком, прозрачным хрусталиком для фокусировки света и полусферической сетчаткой, которая формирует изображение.

На первый взгляд может показаться, что природа использовала единый универсальный проект для создания органа зрения. Однако более детальное изучение анатомии доказывает, что это сходство является исключительно внешним. Эволюция решила одну и ту же оптическую задачу двумя независимыми способами, используя различные исходные материалы и принципы внутреннего строения. Различия затрагивают все аспекты: от процессов формирования тканей у эмбриона до структуры белков внутри светочувствительных клеток.

Архитектура тканей: прямая и перевернутая сетчатка

Наиболее известное различие между глазом позвоночных (включая человека) и глазом головоногих заключается в ориентации светочувствительных клеток.

Сетчатка позвоночных устроена, казалось бы, «задом наперед». Фоторецепторы направлены не к источнику света, а вглубь, к тканям головы. Чтобы достичь этих рецепторов, световому лучу приходится сначала пройти сквозь несколько слоев нервных клеток и кровеносных сосудов. Более того, нервные волокна, собирающие информацию от рецепторов, должны выйти из глаза в мозг. Для этого они объединяются в один пучок и буквально пронизывают сетчатку насквозь. В месте этого «прохода» образуется слепое пятно — область, где полностью отсутствуют фоторецепторы и которая не воспринимает свет.

Головоногие моллюски лишены этого конструктивного недостатка. Их светочувствительные клетки направлены прямо на свет. Нервные волокна отходят от задней части рецепторов и сразу уходят к мозгу, не пересекая световоспринимающий слой. Следовательно, у осьминогов и кальмаров слепого пятна не существует.

Причина столь разных конструкций кроется в особенностях эмбрионального развития. У позвоночных нервная система формируется из нервной трубки. В процессе роста часть этой трубки выпячивается наружу, образуя глазной бокал. При этом сторона ткани, которая изначально была внешней, оказывается внутри образовавшейся полости. Клетки продолжают развиваться по старой программе, направляя свои отростки туда, где исторически находилась внутренняя часть организма. У головоногих глаз формируется иначе — путем инвагинации (впячивания) наружного слоя кожи. Ткань не меняет своей исходной ориентации, поэтому рецепторы так и остаются направленными наружу.

Хрусталик также строится по разным принципам. У позвоночных это замкнутый пузырек из клеток эпидермиса, а у головоногих — складка ткани, которая проходит через структуру глаза. Даже белки, обеспечивающие прозрачность хрусталика (кристаллины), у позвоночных и моллюсков произошли от совершенно разных белковых предшественников, выполнявших в прошлом ферментативные функции.

Преимущества «неправильного» строения

Может показаться, что прямая сетчатка головоногих является более совершенной. Однако перевернутая структура глаза позвоночных дает им важное скрытое преимущество в обработке визуальной информации.

Дело в том, что на начальном этапе зрительные сигналы передаются между клетками в форме слабых электрических потенциалов. Эти потенциалы быстро затухают на расстоянии. Информацию необходимо отфильтровать и сжать до того, как она превратится в стабильный нервный импульс и отправится в мозг.

Поскольку у позвоночных нервные клетки расположены прямо поверх рецепторов внутри самого глаза, они выполняют эту первичную обработку непосредственно на месте. Глаз позвоночного самостоятельно отсеивает лишний визуальный шум, экономя вычислительные ресурсы мозга. У головоногих же рецепторы вынуждены отправлять «сырые» сигналы по длинным отросткам в массивные зрительные доли мозга, расположенные за пределами глаза. Это требует больше места внутри головы животного.

Что касается слепого пятна позвоночных, то на практике оно не создает проблем. У животных с бинокулярным зрением (когда поля зрения обоих глаз пересекаются) слепая зона одного глаза полностью перекрывается рабочим участком другого. А в области самого острого зрения (желтом пятне) нервные клетки раздвигаются в стороны, образуя углубление, куда свет попадает на рецепторы напрямую.

Восприятие цвета и поляризации света

Второе фундаментальное различие заключается в том, какую именно информацию животные извлекают из светового потока. Подавляющее большинство позвоночных способно различать цвета, но практически слепо к поляризации света. Головоногие моллюски, напротив, в большинстве своем являются дальтониками, но обладают исключительной чувствительностью к поляризованному свету.

Свет представляет собой электромагнитную волну, и плоскость, в которой происходят ее колебания, называется поляризацией. Разница в восприятии объясняется формой светочувствительных элементов на микроскопическом уровне.

У позвоночных рецепторы состоят из стопок плоских мембранных дисков. Светочувствительные молекулы (родопсин) расположены в них хаотично и могут свободно вращаться. Из-за этого глаз реагирует на свет с любой плоскостью поляризации одинаково, смешивая информацию. Чтобы видеть цвета, позвоночные используют несколько типов рецепторов (колбочек), каждый из которых настроен на определенный диапазон длин волн (синий, зеленый, красный).

У осьминогов и кальмаров рецепторы состоят из плотно упакованных микроскопических трубочек. Молекулы родопсина в них жестко зафиксированы в одном направлении. Имея клетки, настроенные на вертикальную и горизонтальную поляризацию, головоногие способны улавливать малейшие изменения в структуре света, которые совершенно недоступны нашему зрению.

В океане обе эти системы помогают решать одни и те же жизненно важные задачи:

• Оценка глубины. Вода интенсивно поглощает свет. По мере погружения спектр смещается, и цвета последовательно исчезают, пока не остается лишь синий. Рыбы с цветовым зрением могут оценивать глубину по этому спектральному сдвигу. Головоногие достигают той же цели, анализируя изменение плоскости поляризации света, которая также предсказуемо меняется с глубиной.
• Поиск добычи. В океане многие организмы прозрачны или имеют зеркальную чешую, что делает их невидимыми на фоне воды. Рыбы используют цветовые контрасты для распознавания силуэтов. Головоногие же фиксируют, как прозрачные ткани жертвы искажают естественную поляризацию воды вокруг себя. Контуры добычи буквально проступают для них на общем фоне.

Именно из-за высокой зависимости от поляризации у головоногих отсутствует светоотражающий слой (тапетум) за сетчаткой, который позволяет кошкам или глубоководным рыбам отлично видеть в темноте. Отражающий слой заставил бы свет проходить через рецепторы дважды, что увеличило бы яркость, но многократные отражения разрушили бы тонкую структуру поляризации. Головоногие пожертвовали этим механизмом ночного зрения, чтобы сохранить способность видеть поляризованный мир.

Ограничения размера: почему у кальмаров самые большие глаза

Законы физики строги ко всем живым существам, но накладывают на них разные анатомические ограничения. У позвоночных животных существует жесткий предел увеличения размера глаза. У крупнейших усатых китов диаметр глазного яблока не превышает 10 сантиметров. При этом абсолютно такой же размер глаза у рыбы-меч, хотя ее масса в двести раз меньше массы кита.

Головоногие моллюски не имеют такого ограничения. Абсолютным рекордсменом в животном мире является гигантский кальмар. Диаметр его глаза достигает 27 сантиметров, что почти в три раза больше и в 27 раз объемнее самого крупного глаза позвоночного.

Исследователи долгое время не могли понять, зачем кальмару такая огромная оптика, ведь простое увеличение размера не дает пропорционального улучшения остроты зрения. Математические модели показали, что такой размер идеально подходит для решения одной специфической задачи — обнаружения очень крупных объектов с крайне низким контрастом в условиях почти полной темноты.

Глубоководный гигантский кальмар использует свои глаза, чтобы вовремя заметить приближение кашалота — своего главного врага. Сам кашалот в темноте невидим, но при движении он возмущает скопления биолюминесцентного планктона, заставляя их слабо светиться. Огромные глаза позволяют кальмару уловить это слабое свечение на расстоянии до 100 метров, получая драгоценное время для побега.

Однако если животное не может бесконечно увеличивать глаза из-за размеров собственного тела, эволюция находит альтернативные пути. И глубоководные рыбы, и некоторые виды кальмаров независимо друг от друга приобрели трубковидные глаза. Глаз приобретает форму цилиндра, что сужает поле зрения, но позволяет максимально расширить зрачок и захватить больше света, не занимая лишнего пространства в черепе. Поскольку на больших глубинах единственный источник света находится сверху (это слабый свет с поверхности океана), трубковидные глаза у большинства глубоководных обитателей навсегда зафиксированы в положении «смотрящие вверх».

История эволюции зрения позвоночных и головоногих — это наглядная демонстрация того, что сложные биологические системы могут создаваться разными путями. Одинаковые физические свойства света и схожие условия среды обитания заставили совершенно разных животных выработать органы с идентичной оптической геометрией. Однако внутреннее устройство этих органов убедительно показывает, что естественный отбор работает с тем материалом, который оказался в его распоряжении на начальных этапах эволюционной истории, доводя каждую из систем до собственного оптимума.

Источник:Current Biology