Мировое обозрение»Технологии»Почему мы мгновенно замечаем знакомое лицо в толпе или опечатку в тексте? Исследование объясняет работу древнего механизма внимания
Почему мы мгновенно замечаем знакомое лицо в толпе или опечатку в тексте? Исследование объясняет работу древнего механизма внимания
Каждый день ваш мозг выполняет сложнейшую по своей сути задачу. Он отсеивает гигабайты визуальной информации, чтобы вы мгновенно заметили знакомое лицо в толпе, опечатку в тексте или хищника, затаившегося в траве. Этот процесс выделения значимого из фона называется определением визуальной заметности.
Долгое время считалось, что это работа для высших отделов мозга, в первую очередь — для зрительной коры. Именно там, как предполагалось, происходит тонкий анализ и фильтрация. Однако новое исследование, опубликованное в PLOS Biology, показывает: мощный вычислительный механизм для этой задачи встроен в гораздо более древнюю и, казалось бы, простую структуру — верхние бугорки четверохолмия, или superior colliculus (SCs).
Для начала разберемся с одним из фундаментальных механизмов зрения. Он называется подавление окружением.
Допустим, один нейрон в вашем мозге отвечает за небольшой участок поля зрения. Это его центр. Когда в этом центре появляется стимул — например, светлая точка на темном фоне, — нейрон активируется и посылает сильный сигнал. Но что произойдет, если светом залить не только центр, но и все пространство вокруг него — окружение?
Логика подсказывает, что сигнал должен стать еще сильнее. Но происходит обратное. Активность нейрона резко падает. Этот эффект и есть подавление окружением. Он заставляет нейроны реагировать не на равномерное освещение, а на контраст, границы и отличия. Это базовый фильтр, который отсекает монотонный фон и выделяет объекты, которые от него отличаются. Он — основа определения заметности.
Проблема в том, что этот эффект наблюдается на многих уровнях зрительной системы: в сетчатке, в таламусе, в зрительной коре и в тех самых верхних бугорках. До сих пор было неясно, где это вычисление происходит впервые, а где структуры мозга просто передают уже готовый результат.
Как экспериментальные и компьютерные методы раскрывают механизм подавления окружением. (A) (Слева) Схема показывает два главных источника возбуждающего зрительного сигнала (E input), который поступает в верхние бугорки четверохолмия (SCs): напрямую от ганглионарных клеток сетчатки (RGCs) и опосредованно — через зрительную кору (VIS). Сигнал воздействует как на возбуждающие (E cells, красные), так и на тормозные (I cells, синие) нейроны. (Справа) Взаимодействие «центр-окружение» хорошо изучено для сетчатки и коры. Но до сих пор было неясно, просто ли SCs «наследуют» уже обработанный сигнал, или они способны самостоятельно (de novo) выполнять это вычисление. (B) (Вверху) Схема экспериментальной установки. Чтобы изолировать SCs, связь со зрительной корой была хирургически прервана (перечеркнутый круг). Светочувствительный белок (ChR2) был встроен в нейроны сетчатки (RGCs), что позволило с помощью света точно активировать их сигналы, приходящие в SCs. Электроды регистрировали реакцию отдельных нейронов на световую стимуляцию четко определенных зон «центра» и «окружения». Пример записей активности показывает, что стимуляция окружения ослабляет реакцию на последующую стимуляцию центра. Это и есть эффект подавления окружением. (Внизу слева) Для картирования локальных связей между возбуждающими (E) и тормозными (I) нейронами в SCs применялся метод вирусного трейсинга. (Внизу справа) Данные о строении этих связей легли в основу компьютерной модели микросхем SCs. Модель симулирует нейронную активность и помогает понять, как локальные связи (E-E, I-E, E-I) создают эффект подавления. Стрелка от модели к эксперименту символизирует то, что результаты моделирования подтверждают и объясняют наблюдаемый механизм. Цитирование: Cui P, Song K, Mariatos-Metaxas D, Isla AG, Femenia T, Lazaridis I, et al. (2025) Recurrent circuits encode de novo visual center-surround computations in the mouse superior colliculus. PLoS Biol 23(10): e3003414. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003414
Автор: Peng Cui et alИсточник: journals.plos.org
Как доказать, что вычисление происходит именно здесь?
Чтобы выяснить, способен ли SCs самостоятельно выполнять эту операцию, ученые провели эксперимент. Их задачей было изолировать эту структуру от всех подсказок сверху, в первую очередь — от зрительной коры, и посмотреть, сохранится ли эффект.
Для этого они работали со срезами мозга мыши, в которых SCs был физически отделен от коры. Но как подать на него сигнал, имитирующий зрение? Помогла оптогенетика. Исследователи встроили светочувствительные белки в нейроны сетчатки, идущие к SCs. Это позволило им с помощью лучей света предельно точно активировать нужные входные пути.
Сначала они для каждого отдельного нейрона в SCs картировали его центр — ту область, стимуляция которой вызывала прямой и быстрый отклик. Все остальное поле считалось окружением.
Затем последовал решающий тест. Ученые записали реакцию нейрона на световую стимуляцию только его центра. Сигнал был сильным и четким. После этого они повторили эксперимент, но с одним изменением: за мгновение до активации центра они кратковременно подсвечивали окружение. Активность нейрона в ответ на центральный стимул значительно ослабла.
Это прямое доказательство. Верхние бугорки четверохолмия, даже будучи полностью отрезанными от зрительной коры, самостоятельно вычисляют подавление окружением, то есть они не просто ретранслятор, а полноценный процессор.
Как активация нейронов «окружения» подавляет активность нейронов «центра» в SCs. (A) (Слева) Изображения сетчатки, где в ганглионарных клетках (RGCs) экспрессирован светочувствительный белок. (Справа) Пример нейрона в SCs, от которого велась запись. Его дендриты окрашены желтым. Голубым показаны аксоны от RGCs. Пунктирная линия обозначает «центр» — зону, прямая стимуляция которой вызывает в нейроне отклик. (B) Процесс картирования «центра». Область вокруг нейрона разбивается на сетку, и каждая ячейка поочередно стимулируется светом. Сила ответа (тока EPSC) показывает, какие участки относятся к «центру» (сильный, быстрый отклик). (C) Схема двух типов стимуляции: только «центра» (вверху) и только «окружения» (внизу). Графики справа показывают, что стимуляция центра вызывает быстрый возбуждающий и тормозной ток, тогда как стимуляция окружения вызывает более медленные, непрямые ответы. (D) Ключевой эксперимент: «столкновение» сигналов. Сначала активируется «окружение», а затем, с задержкой Δt, активируется «центр». Нижние графики показывают результат: реакция на стимуляцию центра (синяя кривая) значительно слабее по сравнению с контролем, когда стимулировался только центр (пурпурная кривая). (F-G) Количественный анализ. Графики показывают, что после стимуляции окружения возбуждающая проводимость (Gₑ) в нейроне резко падает (F), в то время как тормозная проводимость (Gᵢ) практически не меняется (G). Это указывает на то, что подавление происходит из-за ослабления возбуждения, а не усиления торможения. (I) Эксперимент с фармакологией. После добавления блокаторов нейронной активности (TTX и 4-AP) в срезе мозга остаются только прямые сигналы от сетчатки. Ответ нейрона резко падает. Это доказывает, что в обычных условиях локальная сеть нейронов в SCs значительно усиливает (амплифицирует) входящий сигнал. (J) Итоговая схема механизма. (Вверху) Сигнал от «окружения» активирует тормозные нейроны (синий), которые подавляют активность соседних возбуждающих нейронов (красные). Из-за этого центральный нейрон лишается их рекуррентной (возвратной) поддержки. (Внизу) График показывает, что подавление ответа достигается в основном за счет снижения возбуждения (горизонтальный сдвиг), а не за счет увеличения торможения (вертикальный сдвиг).
Автор: Peng Cui et alИсточник: journals.plos.org
Неожиданный механизм: подавление через ослабление поддержки
Самое интересное скрывалось в том, как именно происходит это подавление.
Очевидная гипотеза такова: стимуляция окружения активирует тормозные (ингибиторные) нейроны, которые напрямую заглушают активность центрального нейрона. Больше торможения — слабее сигнал. Все просто. Но реальность оказалась интересней.
Исследование показало, что ключевую роль здесь играют не тормозные, а рекуррентные возбуждающие цепи. Это локальные сети, в которых возбуждающие нейроны посылают сигналы друг другу, создавая петлю положительной обратной связи. По сути, они усиливают входящий сигнал, делая реакцию более мощной.
Теперь посмотрим на два сценария:
Стимулируется только центр. Сигнал от сетчатки приходит на нейрон в SCs. Он, в свою очередь, активирует своих возбуждающих соседей. Те немедленно посылают ему ответные сигналы, многократно усиливая его первоначальную реакцию. Возникает каскад активности. Результат — сильный выходной сигнал.
Сначала стимулируется окружение, потом центр. Сигнал от окружения активирует тормозные нейроны. Но их главная мишень — не сам центральный нейрон, а его возбуждающие соседи. Тормозные клетки эффективно отключают всю сеть поддержки. После этого приходит сигнал в центр. Нейрон активируется, но его группа поддержки молчит. Усиления не происходит. Результат — слабый сигнал, лишенный амплификации.
Подавление происходит не за счет прямого торможения, а за счет отзыва возбуждающей поддержки. Моделирование подтвердило: без сильных рекуррентных возбуждающих связей этот механизм просто не работает.
Компьютерное моделирование подтверждает: подавление окружением требует сильной рекуррентной поддержки. (A) (Вверху) Схема, объясняющая, как стимуляция окружения подавляет нейрон в центре (помечен как «rec»). Есть два пути: прямое подавление (тормозной сигнал приходит прямо на нейрон) и непрямое — когда тормозной сигнал отключает возбуждающих «партнеров» нейрона, лишая его рекуррентной поддержки. Этот второй путь выглядит не как усиление торможения, а как отзыв возбуждающего сигнала. (Внизу) Схема связей E/I (возбуждающих/тормозных) в сети SCs. Компьютерная модель была построена на основе реальных данных о связях нейронов (из Рис. 3) и симулирует их взаимодействие, чтобы проверить механизм подавления. (B) Результаты симуляции: динамика возбуждающей проводимости в центральном нейроне. Первый, ранний пик — это прямой «моносинаптический» сигнал от сетчатки. Второй, более поздний пик — это результат работы локальной сети: многократное усиление сигнала за счет рекуррентной поддержки от соседних возбуждающих нейронов. (C) Тепловые карты показывают, насколько эффективно подавление окружением. Результат зависит от двух параметров: силы рекуррентных связей между возбуждающими нейронами (E-E) и силы взаимных связей между возбуждающими и тормозными нейронами. Вывод: подавление работает эффективно только при наличии сильных E-E связей (нижний график), а при слабых связях (верхний график) эффект почти исчезает. (D) Моделирование проверяет, что важнее: количество связей или их сила. (Слева) Если постепенно уменьшать количество рекуррентных E-E связей, второй пик (усиление) резко падает. (Справа) Если при малом количестве связей попытаться компенсировать это, увеличив их силу, это лишь частично восстанавливает сигнал. Вывод: для эффективной работы механизма необходима именно плотная сеть рекуррентных возбуждающих связей.
Автор: Peng Cui et alИсточник: journals.plos.org
Почему это важно?
Это открытие меняет наше представление об архитектуре зрительной системы. Верхние бугорки четверохолмия — эволюционно очень древняя структура, которая есть даже у рыб и рептилий. Обнаружение в ней такого тонкого вычислительного принципа, который ранее считался прерогативой продвинутой коры, говорит что мозг не изобретал этот механизм заново для коры, а отточил и, возможно, усложнил тот, что уже эффективно работал на более низких уровнях. Это фундаментальный принцип нейронной обработки, проверенный сотнями миллионов лет эволюции. Он обеспечивает быструю, автоматическую и энергоэффективную фильтрацию визуальной информации еще до того, как она попадет в высшие аналитические центры.
Понимание этой локальной схемы в SCs открывает путь к изучению того, как наше внимание и цели — сигналы сверху вниз от коры — могут модулировать этот базовый процесс. Возможно, концентрируя внимание, мы настраиваем чувствительность этих древних вычислительных контуров.
Этот веб-сайт использует файлы cookie или аналогичные технологии для улучшения вашего просмотра и предоставления персонализированных рекомендаций. Продолжая использовать наш веб-сайт, вы соглашаетесь с нашей Политикой конфиденциальности